domingo, 17 de junio de 2012

defensa de plantas

L
as plantas, organismos sésiles, están obligadas

a discriminar entre los diferentes retos que

les plantea su entorno y responder a ellos.

Estas respuestas a su ambiente biótico y abiótico

les permiten la mejor distribución de sus

recursos para crecer, reproducirse y defenderse.

No debe, pues, sorprendernos que gran parte de

las reacciones de defensa se reflejen en una diversidad

bioquímica que tiene muy pocos paralelos con otros

grupos de organismos. De hecho, el repertorio bioquímico

de las plantas es único.

La enorme diversidad fitoquímica y el largo tiempo

de evolución de este metabolismo han resultado en interacciones

de complejidad creciente. En el caso de

las interacciones entre plantas e insectos, por ejemplo,

ciertos compuestos con estructuras muy similares pueden

ejercer actividades muy disímiles, desde insecticidas

hasta repelentes o incluso atrayentes. Tamaña

variedad de respuestas, resultado de una compleja coevolución,

no sólo resulta fascinante desde el punto de

vista biológico, sino que también acarrea consecuencias

económicas importantes.

La interacción con organismos microbianos, herbívoros

y otras especies de plantas puede ser de carácter

positivo, negativo o neutral. Depende, en cada

caso, de una serie de vinculaciones complejas, sobre

la mayoría de las cuales conocemos muy poco. Haremos

aquí hincapié en las interacciones de carácter negativo,

casi siempre asociadas a la supervivencia ante el

ataque de predadores, parásitos o patógenos; comportan

un marco de competencia interespecífica.

Aunque los mecanismos químicos involucrados en

estos tres tipos de interacciones pueden ser de naturaleza

similar, para su mejor comprensión las abordaremos

por separado.

Interacciones entre plantas y microorganismos

La propuesta de una función defensiva para los compuestos

fitoquímicos se avanzó hace un siglo. En

1905, Marshall Ward postuló que los “anticuerpos” y

las toxinas producidas por la planta desempeñaban

una función importante para frenar el proceso infeccioso.

Estos compuestos defensivos podían encontrarse,

preformados, antes de la infección o podían sintetizarse

en respuesta a la misma y ser, por tanto, inducibles

o subsiguientes a la infección.

En 1941, Müller y Börger refinaron la concepción de

Ward. Bautizaron con el nombre de fitoalexinas a los

compuestos químicos sintetizados por la planta en respuesta

a una invasión microbiana. La primera fitoalexina

fue aislada y caracterizada en 1960 por Cruickshank

y Perrin. Al compuesto aislado, un isoflavonoide pterocarpano,

se le denominó pisatina; se había aislado a

partir de las vainas de guisante (
Pisum sativum).

La investigación ulterior ha puesto de manifiesto la

amplia diversidad de la naturaleza química de las fitoalexinas.

Cubre prácticamente todo el espectro químico

de los productos naturales que hallamos en los

vegetales.

Existe un extenso repertorio de “metabolitos secundarios”,

presentes en concentraciones variables, en todos

los tejidos vegetales adultos, cuya función primordial

parece ser la defensa contra invasiones microbianas. A

diferencia de las fitoalexinas, estos compuestos se caracterizan

por su estado permanente. Tienen por misión

servir de barrera inicial a la propagación de bacterias

u hongos dentro de los tejidos de la planta. Pueden,

pues, ejercer una presión selectiva sobre los patógenos

potenciales; éstos, andando el tiempo, desarrollan, por

mutación, mecanismos de resistencia, y perpetúan así

el ciclo de cambio por mutación en patógeno y hospedador.

A ese fenómeno se debe, en parte, la enorme

diversidad química de los productos naturales derivados

de plantas.

La función primordial de muchos de tales metabolitos

secundarios no es necesariamente antibacteriana

o antifúngica. Algunos inhiben la germinación de esporas.

Varía también su localización en los tejidos. La

Mecanismos químicos

de defensa en las plantas

Los vegetales poseen mecanismos de defensa

que reflejen una gran diversidad bioquímica,

resultado de interacciones complejas

Jorge M. Vivanco, Eric Cosio, Víctor M. Loyola-Vargas y Héctor E. Flores

68 I
NVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005

ubicación de los compuestos antipatógenos

difiere de la observada

en los compuestos antiherbívoros o

alelopáticos.

Los compuestos antipatógenos se

alojan principalmente en el exterior

de los tejidos y órganos o en

el interior de las vacuolas. Los

compuestos ubicados en el exterior

se hallan asociados por enlaces

covalentes o disueltos en una

matriz, tal como la pared celular

o las cutículas que recubren el exterior

de los órganos vegetales. Las

agliconas de muchos flavonoides

aparecen depositadas, incluso en

forma cristalina, en el exterior de

las hojas.

Los compuestos alojados en las

vacuolas suelen establecer conjugados

con carbohidratos o aminoácidos.

Su forma activa, la aglicona

hidrofóbica, es liberada por hidrólisis

enzimática cuando el contenido

vacuolar se vacía por la destrucción

del tejido durante el proceso

infectivo.

Las defensas fitoquímicas inducibles

y las constitutivas se han venido

entrelazando en el curso de la

evolución. Se hallan, pues, sujetas

a presiones selectivas similares. A

pesar de las innumerables clases de

productos naturales que una especie

vegetal es capaz de sintetizar y

acumular, no son muchos los que

sirven como defensas químicas inducibles.

Estos patrones de actividad biológica

siguen relaciones taxonómicas.

Las distintas familias vegetales poseen

perfiles químicos característicos

de fitoalexinas que sugieren la

I
NVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005 69

JORGE M. VIVANCO, ERIC COSIO, VICTOR M. LOYOLA-VARGAS Y HECTOR E. FLORES

1. Ejemplar de Piperácea (
arriba). Compuestos producidos por plantas Piperáceas

y su actividad biológica (
abajo).

PIPER RETROFRACTUM

In
secticida

PIPER ARBOREUM

Antifúngic
a

PIPER PI
SCATORUM

Pi
scicida, anessico local

O

O NH

O

O

O

N

O

NH

O

O

H
3C

70 I
NVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005

existencia de mecanismos de activación

génica originados a partir

de un antepasado común. Uno de

los ejemplos típicos de esta relación

nos lo ofrecen las fabáceas (leguminosas,

familia del fréjol), en las

que un gran número de especies sintetizan

fitoalexinas de tipo isoflavonoide;

otro, las solanáceas (la

familia de la patata y el tomate),

donde las fitoalexinas típicas son

sesquiterpenoides.

La existencia de excepciones en

esos y otros casos avala la hipótesis

según la cual las mutaciones posteriores

promovieron la activación

de genes de vías biosintéticas alternativas

que mostraban una ventaja

evolutiva. Abundan las pruebas

sobre tales puntos de ruptura

en los procesos coevolutivos entre

patógenos y sus hospedantes vegetales.

Así, dentro de un grupo bastante

homogéneo de leguminosas

cultivadas que sintetizan fitoalexinas

isoflavonoides, las habas fabrican

fitoalexinas poliacetilénicas

(wyerona). La aparición, por mutación,

de nuevas fitoalexinas constituye

una estrategia para levantar

un nuevo muro entre la planta y

los fitopatógenos ya adaptados a sobrevivir

al arsenal químico que

existía con anterioridad.

A través de la ingeniería metabólica

podría hoy lograrse un resultado

similar. En un futuro próximo,

podrían introducirse genes

que codifican la síntesis de fitoalexinas

novedosas. Rüdiger Hain y su

grupo iniciaron en 1993 esa línea

de trabajo, en el marco de una colaboración

entre la empresa Bayer

y varias universidades alemanas.

Insertaron el gen de la estilbeno sintasa,

proveniente de la vid, en tabaco

transgénico. Adquirió éste una

mayor resistencia a la infección por

el hongo
Botrytis cinerea.

En experimentos más recientes,

desarrollados en el laboratorio de

Brian McGonigle, de la compañía

Du Pont, se logró la síntesis constitutiva

de glucósidos del isoflavonoide

daidzeína, un miembro de las

fitoalexinas del tipo pterocarpano

de leguminosas, en células en cultivo

de maíz, una monocotiledónea.

El gen introducido, de la enzima

isoflavona sintasa, provenía de

la soja, una dicotiledónea.

Lo propio y lo ajeno

Ante la invasión de tejidos vegetales

por un microorganismo foráneo,

la respuesta defensiva inducible más

temprana es la muerte celular controlada.

Esta “respuesta hipersensible”

de las células vegetales ocurre

en aproximadamente 24 horas después

que la planta percibe un patógeno

potencial. Se trata de un fenómeno

conocido desde hace varios

decenios. Comparte características

generales con la apoptosis, o muerte

celular programada. El objetivo de

esta apoptosis en la zona en la que

se ha detectado la penetración de

un microorganismo patogénico es

el de aislar al invasor.

En una suerte de equivalente biológico

a una estrategia de “tierra quemada”,

el fenómeno consiste en retirar

los nutrientes al atacante, aislar

el área por medio del refuerzo mecánico

de las paredes celulares de células

circundantes y secretar fitoalexinas

en la zona aislada. Estos

mecanismos resultan eficaces en el

caso de fitopatógenos que no son

necrotróficos, es decir, aquellos cuyas

toxinas propias provocan la

JORGE M. VIVANCO, ERIC COSIO, VICTOR M. LOYOLA-VARGAS Y HECTOR E. FLORES

OH

Tr
ans-resveratrol (vid)

E
stilbeno

Rhi
sitina (patata)

L
actona sesquiterpénica

Gliceolin
a I (soja)

Pteroc
arpano

F
alcarinol (tomate)

Poli
acetileno alifático

Aventr
anamida (avena)

Amid
a de hidroxicinamato

y
antranilato

C
amalexina (Arabidopsis thaliana)

Indol ti
azólico

OH

OH

OH

OH

HO

HO

HO

HO

HO O

N

S

N

H

CH
3

O

O

O

N

H

O

2. Las fitoalexinas son de naturaleza química muy heterogénea.

3.
Catharanthus roseus, que produce alcaloides bisindólicos en sus hojas usados para

combatir el cáncer.

muerte celular, secretan enzimas digestivas

que permiten al invasor

aprovechar los nutrimentos liberados

del tejido muerto o producen

ambos efectos.

Los mecanismos de defensa inducibles

requieren sistemas de percepción

de microorganismos invasores

que permitan activar los genes

implicados en la respuesta defensiva.

Lo mismo que en nuestro sistema

inmunitario, este sistema de

percepción debe hallarse capacitado

para distinguir lo propio de lo ajeno.

Tales equivalentes vegetales a los

antígenos del sistema inmunitario recibieron

el nombre de “inductores”.

El primer inductor caracterizado

en plantas fue una proteína de bajo

peso molecular, monilicolina A, aislada

del hongo
Monilinia fructicola

por Cruickshank y Perrin en

1968. Desde entonces se han identificado

numerosos inductores de

naturaleza química diversa, con un

denominador común: causan, de manera

específica, la inducción de genes

implicados en reacciones de

defensa.

No hemos de olvidar, ciertamente,

que las plantas carecen de sistemas

de inmunidad celular y humoral propios

de células u organismos animales;

carecen también de los sistemas

circulatorios que los harían

posibles. Ahora bien, de ahí a concluir

que los animales y las plantas

poseen estrategias defensivas distintas

media un abismo. Sea por

procesos evolutivos de un antepasado

común, sea por evolución convergente,

plantas y animales parecen

poseer mecanismos similares de

“inmunidad intrínseca”, es decir, la

primera línea de reconocimiento de

lo ajeno al organismo.

Este mecanismo de defensa corresponde

al que en comienzo se llamó,

en las plantas, resistencia antihuésped

(“non-host resistance”).

Se trata de una respuesta defensiva

de tipo general contra microorganismos

que no son patógenos específicos

de la planta en cuestión.

A estos mecanismos intrínsecos hemos

de añadir los de “inmunidad

adaptativa” en animales o los de

“resistencia de gen por gen” en los

vegetales.

Los sistemas de inmunidad intrínseca

no se ordenan al reconocimiento

específico de patógenos del organismo,

que poseen estrategias para

poder evitar ser detectados por el

organismo hospedante, sino a la percepción

de factores cuya naturaleza

química indica la presencia de

microorganismos potencialmente nocivos

por mecanismos oportunistas.

Estos factores, que representan

la mayoría de los inductores aislados

hasta el momento, pueden ser

polisacáridos, proteínas o peptidoglucanos,

localizados extracelularmente

o en la superficie del hospedante;

difieren poco entre grupos

de patógenos.

En la terminología actual, los inductores

se llamarían PAMP (de

las siglas en inglés de “patrones moleculares

asociados a patógenos”).

Los PAMP se unen a receptores de

reconocimiento de patrones (PRR),

que operan en la transducción de la

señal y en la activación de genes

de la célula vegetal comprometidos

en las tareas de defensa.

Esta síntesis de las teorías de

mecanismos defensivos esenciales

en organismos multicelulares nos ha

permitido contemplar el campo de

las defensas inducibles desde una

perspectiva unificada.

Respuestas locales y sistémicas

La respuesta de defensa se manifiesta

en dos niveles. Ambos se inician,

directa o indirectamente, con

la percepción de un PAMP por un

PRR (o el producto de un gen específico

de un patógeno y su receptor

correspondiente en la planta

en las interacciones del tipo genpor-

gen).

El primer nivel de respuesta es

local, implica la síntesis de fitoalexinas

y puede o no incorporar el elemento

apoptótico de “respuesta hipersensible”.

Los efectos posteriores

son sistémicos, se manifiestan a distancia

y vienen instados por la señalización

secundaria producida por

las células apoptóticas o células que

han activado genes defensivos.

Las respuestas secundarias preparan

a tejidos y órganos para defenderse

de un proceso infectivo.

Tales reacciones comprenden una

elevación de los niveles de toxinas

defensivas constitutivas, de receptores

de patógenos y de reforzamiento

estructural de paredes celulares

en tejidos. El proceso determina

un cambio substancial en el perfil

metabólico de las células activa-

I
NVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005 71

O

O

O

O

H
3CO

O

O

Fl
avonas secretadas por los tricomas

de
Primula auricula

OH

E. WOLLENWEBER, UNIV. DE DARMSTADT (fotografías ) ;

JORGE M. VIVANCO, ERIC COSIO, VICTOR M. LOYOLA-VARGAS Y HECTOR E. FLORES

4. Exudados foliares compuestos de flavonas disueltas en una matriz de terpenoides recubren

la superficie de las hojas de
Primula auricula y representan una estrategia defensiva

de tipo constitutivo bastante común. Las flavonas son segregadas por los tricomas

glandulares de la superficie de las hojas.

das, con su repercusión consiguiente

en la menor productividad de la

planta.

Cuando están dirigidas contra

patógenos, ese tipo de respuestas

constituye lo que se ha dado en llamar

“resistencia sistémica adquirida”

(SAR) o “resistencia sistémica

inducida” (ISR). Pese a las pruebas

iniciales obtenidas por el grupo de

Pieterse, de la Universidad de

Utrecht, que distinguía estos dos

fenómenos por sus señales químicas,

se les tiende a usar aún de manera

intercambiable. (Se debate hoy

si “cebar” artificialmente a las plantas

resulta más rentable que aplicar

plaguicidas a los cultivos.)

La señalización sistémica secundaria

se caracteriza por su complejidad.

Intervienen el metabolismo

secundario y el patrón bioquímico

de los lípidos de membrana. A ese

nivel, la señalización, de índole preferentemente

general, se comparte

entre las respuestas defensivas ante

la agresión de microorganismos y

ante herbívoros.

Todas las vías de la señalización

identificadas contienen elementos

volátiles. Al parecer, cumplen éstos

una función de transmisión de

la información en el seno de la propia

planta y entre plantas distintas.

Los tres elementos principales abordados

han sido, en orden cronológico,

etileno, ácido salicílico y su

éster metílico y el ácido jasmónico

y su éster metílico. Este último forma

parte de un sistema extenso de mensajeros

intracelulares e intercelulares,

incluido el metabolismo de lípidos

de membrana; dentro del sistema

se siguen identificando nuevas

señales moduladoras.

El etileno es la única hormona

volátil específica de las plantas. Se

descubrió en los albores de la fisiología

vegetal, junto con las auxinas

(derivados del triptófano). Su

carácter de mensajero en tareas defensivas

se halló, sin embargo, en

fecha muy reciente. La emisión de

etileno por tejidos vegetales dañados

permite la activación sistémica

de genes defensivos en tejidos sanos

distantes de la zona dañada o

de plantas alejadas que podrían estar

expuestas al mismo agente invasor

o herbívoro.

Bart Geraats, del laboratorio de

Kees van Loon en la Universidad

de Utrecht, ha obtenido pruebas de

la participación decisiva del etileno

en la resistencia contra patógenos.

Trabajando con plantas de

tabaco insensibles al etileno, mostraron

éstas una susceptibilidad al

ataque de patógenos muy alta en

comparación con fenotipos silvestres.

Más aún, sólo podían cultivarse

en condiciones asépticas. Y lo que

reviste mayor interés, la aplicación

de activadores químicos sintéticos de

SAR, tales como el benzotiadiazol

(BTH), que inducen esta resistencia

adquirida, no incrementaba la

resistencia en este genotipo insensible

al etileno.

Otro mensajero volátil es el éster

metílico del ácido salicílico (un

precursor de la aspirina). La inducción

de la producción de esta

señal sigue un mecanismo similar

al del etileno. La emisión del éster

sirve, además, como señal para cierto

tipo de depredadores de insectos

herbívoros. Mediante esa estrategia

fascinante, la planta recluta ayuda

externa y, al propio tiempo, revela

a otras plantas la presencia de un

patógeno o un predador. El metil

salicilato es también un compuesto

de funcionalidad versátil. Además

de agente de señalización, participa

en interacciones alelopáticas.

Tal vez la vía de señalización más

compleja conocida entre las plantas

corresponda a la tendida por lipasas

y lipoxigenasas en las membranas

celulares. La oxidación y

degradación controlada de ácidos

grasos insaturados de 18 carbonos

de longitud de cadena inicia la ruta

de los octadecanoides, u oxilipinas,

que tiene una serie de variantes.

Entre éstas, el ácido jasmónico, cuyo

éster metílico es un componente frecuente

del aroma de algunas flores.

(Se usa en perfumería.)

La función del metiljasmonato

en la inducción de genes relacionados

con la defensa fue descubierta

a finales de los años ochenta por

Clarence Ryan y Edward Farmer,

entonces en la Universidad de Washington.

Su identificación permitió

la progresiva elucidación de una

compleja vía de señales que comprende,

aparte del jasmonato, una

variedad de aldehídos volátiles, derivados

de ácidos grasos por peroxidación

y escisión de la cadena

alifática y llamados “volátiles C6”,

componente primario de la emisión.

De manera similar al ácido

salicílico, estos compuestos cumplen

una función preponderante en

las interacciones no sólo con microorganismos,

sino también con

herbívoros.

Interacciones entre planta

e insecto

Para percibir la presencia de insectos

herbívoros, las plantas se valen

de las secreciones orales del

artrópodo. Entre las defensas vegetales

directas inducidas por los

herbívoros destaca la producción de

metabolitos secundarios tóxicos o

repelentes y de moléculas volátiles.

Estas desempeñan también un

importante papel en la defensa indirecta

de la planta.

Algunos compuestos volátiles

parecen ser comunes a muchas especies;

encontramos entre ellos

aldehídos, alcoholes, ésteres y terpenoides.

Otros compuestos fitoquímicos

tienden a ser, por contra,

específicos de cada especie. Los hay

que sirven para atraer depredadores

y parásitos que destruyan a los herbívoros

agresores; en otras palabras,

ciertas especies vegetales reclaman

la ayuda de otros artrópodos.

En algunos casos más complejos,

la porción de ácido graso de ciertos

compuestos, como la volicitina,

sufre una modificación en el intestino

de los insectos, que termina en

la emisión de compuestos volátiles;

éstos atraen parásitos del insecto y,

por tanto, defienden a la planta.

72 I
NVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005

5. Fotografía del áfido
Diuraphis noxia

caminando sobre las raíces de
Arabidopsis

thaliana
.

JORGE M. VIVANCO, ERIC COSIO, VICTOR M. LOYOLA-VARGAS Y HECTOR E. FLORES

Las plantas dañadas emiten diferentes

mezclas de compuestos volátiles

específicas del herbívoro. (Las

avispas parasitarias, por ejemplo,

pueden distinguir entre los componentes

volátiles de la mezcla.) No

sólo la actividad herbívora de los

insectos provoca la liberación de

atractores para parasitar a los depredadores,

sino que también la oviposición

induce dicha liberación. La

liberación de sustancias volátiles por

las plantas reduce la herbivoría hasta

en un 90 %.

Los flavonoides modulan la ingestión

y el desarrollo de la oviposición

en los insectos. La enzima polifenoloxidasa

cataliza la oxidación

de metabolitos secundarios fenólicos,

resultando en quinonas sumamente

reactivas, que se polimerizan

en una goma que atrapa a los insectos

o reduce la calidad nutricional

de las proteínas. El ataque por

insectos induce, asimismo, la síntesis

de proteasas de cisteína en maíz.

La identificación de mecanismos

de respuesta hipersensible contra insectos

en varias familias de plantas

respalda la hipótesis que admite una

amplia distribución de tales mecanismos

de defensa entre los vegetales.

Muchos metabolitos secundarios

podrían resultar tóxicos para

los herbívoros no adaptados y obligar

a los adaptados a invertir una

gran cantidad de recursos en su detoxificación.

¿Cómo distinguen las plantas

entre mordidas y heridas?

Los insectos herbívoros producen

inevitablemente una herida en la

planta hospedante. Por eso, las plantas

despliegan sus mecanismos de

respuesta cuando entran en contacto

con los insectos.

Algunos resultados sugieren que

las vías de transducción de señales

responden ante los insectos de manera

distinta de como operan ante

un estrés mecánico. La mayoría de

los insectos herbívoros causan un

grave daño a los tejidos vegetales

de los que se alimentan. Pero muchos

insectos del orden Homoptera

se limitan a succionar el contenido

vascular; para ello, insertan un estilete,

circunscribiendo así la agresión

celular y minimizando la inducción

de la respuesta de herida.

Los insectos agresores activan tanto

las defensas locales como sistémicas,

mediante vías de señalización

en las que toman parte la sistemina,

el jasmonato, el ácido galacturónico

y el peróxido de hidrógeno.

Entre los componentes claves de la

respuesta inducida se numeran los

genes del estrés oxidativo, señales

dependientes de calcio y mecanismos

relacionados con la patogenicidad.

La sistemina es un mensajero químico

implicado en la transducción

de señales instada por la mordida

de un insecto en la planta. Induce

una cascada de señales basada en

oxilipinas, que involucra la producción

de jasmonato; este metabolito

lidera el sistema de defensa contra

insectos herbívoros, que incluye la

inducción de inhibidores de proteasas,

compuestos fenólicos y polifenoloxidasas.

I
NVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005 73

α
-Hidroperóxidos

Hidroperóxidos

Acido linoleico o linolénico

Eter divinílico

Comp
uestos ciclizados

Epoxi-
alcohol

LOX

PIOX

OOH

COOH

COOH

P450

R

R

R COOH

CHO

Hidróxido
s

Hidróxido
s

Oxo-ácido

Aldehído

R'

R'

R R'

R'

R'

R

R

R

O

O

O

O

OH

OOH

OOH

OH

6. Biosíntesis de oxilipinas.

JORGE M. VIVANCO, ERIC COSIO, VICTOR M. LOYOLA-VARGAS Y HECTOR E. FLORES

En la respuesta sistémica adquirida

interviene la acción de la fenilalanina

amonioliasa. Esta enzima

cataliza el primer paso en la

biosíntesis de los fenilpropanoides

y la producción de ácido salicílico

(un derivado de esta vía), el cual

regula los niveles de metabolitos

laterales de la vía de los fenilpropanoides,

tales como el ácido clorogénico.

A su vez, los productos

laterales modifican el sabor y la

disponibilidad de la planta para

los insectos.

Existe una estrecha relación entre

los niveles de ácido jasmónico

y los de ácido salicílico. Según parece,

los niveles elevados de salicilato

inhiben la síntesis de ácido

jasmónico y la capacidad de la planta

para responder a las señales provenientes

de una herida. Pero el ácido

jasmónico bloquea la capacidad del

ácido salicílico para producir proteínas

inducidas por patógenos.

En respuesta a la herbivoría se

genera una acumulación de transcriptos

distinta de la formada ante

el daño mecánico. El ácido jasmónico

desempeña un papel central

en la acumulación de transcriptos

en plantas expuestas a herbívoros.

Un estudio de microhileras en

Arabidopsis thaliana
mostró que más

de 700 ARNm son afectados durante

la respuesta a los herbívoros. En

Nicotiana attenuata,
alrededor de

500 ARNm están involucrados en

la respuesta a los insectos. Mediante

la técnica de despliegue diferencial

y la reacción en cadena de la polimerasa,

se ha determinado que la

agresión de
Manduca sexta sobre

N. attenuata
provoca la respuesta

de más de 500 genes.

Inhibidores de proteasas

Los inhibidores de proteasas fabricados

por las plantas son pequeñas

proteínas que contribuyen a la defensa

contra insectos. Al bloquear

la síntesis de proteasas intestinales,

frenan el crecimiento y provocan

la muerte por ayuno. Los inhibidores

de proteasas bloquean

las proteasas de serina, cisteína y

aspartato, así como a las metalocarboxipeptidasas.

Estos inhibidores

se encuentran principalmente en

los granos y tejidos de reserva de

las plantas; alcanzan concentraciones

bastante altas (5-15 % de la proteína

total).

En respuesta a las señales desencadenadas

durante la producción

de una herida, los inhibidores de

proteasas no sólo se sintetizan localmente,

sino también a distancia.

Las señales que induce esta

síntesis incluyen algunos oligosacáridos,

señales eléctricas, ácido

abscísico y sistemina, un pequeño

péptido de 18 aminoácidos. La acumulación

sistémica de inhibidores

de proteasas en las partes no heridas

decae con la edad; no se observa

en plantas maduras. Por ello,

se ha sugerido que la función de

estos péptidos en los sistemas de

defensa podría estar restringida a

una ventana de desarrollo bastante

estrecha. Sin embargo, la respuesta

local persiste a lo largo de la vida

de la planta.

Algunos insectos recurren a estrategias

diversas para eludir la defensa

vegetal: incrementan su actividad

proteolítica, inducen enzimas

proteolíticas insensibles a los inhibidores

de proteasas o expresan proteasas

que degradan específicamente

a los inhibidores de proteasas producidos

por las plantas y para las

cuales no tiene inhibidores.

Además, algunas poblaciones de

insectos varían genéticamente en

su tolerancia a los inhibidores de

proteasas. De hecho, los insectos

pueden desarrollar con suma celeridad

tolerancia a los inhibidores

de proteasas, a partir incluso de fuentes

nuevas.

Respuestas de los herbívoros

Como resultado de la coevolución,

los insectos herbívoros se han adaptado

a las defensas de las plantas.

Observamos así que los coleópteros

y los lepidópteros hacen frente

a la presencia de los inhibidores de

proteasas mediante la síntesis de

proteasas insensibles a la inhibición.

Se trata de una capacidad característica

de la especie.

Muchos insectos se hallan dotados

para detoxificar metabolitos secundarios;

para ello, se sirven de

monooxigenasas citocromo P450 y

glutatión
S-transferasas. Otros insectos

secuestran las defensas químicas

de las plantas y las aplican

contra sus propios depredadores. Un

caso típico de esta estrategia nos

lo ofrece la mariposa monarca

(
Danaus plexippus), cuyas orugas

secuestran cardenólidos de las plantas

del género
Asclepias que consumen

y los incorporan a su organismo

hasta en la etapa adulta. Estos

compuestos son tóxicos para las

aves depredadoras. Las mariposas

aposemáticas, con su coloración llamativa,

advierten a sus potenciales

agresoras del posible contenido tóxico

de sus cuerpos. Dentro del

juego interminable de la evolución

74 I
NVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005

7.
Datura stramonium, que produce alcaloides derivados del tropano en sus raíces.

JORGE M. VIVANCO, ERIC COSIO, VICTOR M. LOYOLA-VARGAS Y HECTOR E. FLORES

y adaptación, otros insectos se sirven

de su capacidad para suprimir

la respuesta de defensa asociada con

la herida.

Perspectivas

Con frecuencia se proponen métodos

de control biológico como alternativa

a los insecticidas sintéticos,

para así reducir su impacto en

el medio agrícola. En este contexto,

se confía en los enemigos naturales

de las plagas para limitar el daño

ocasionado a los cultivos. Sin embargo,

no debe olvidarse que los

organismos viven en un contexto

multitrófico, basado en interacciones

quimiobiológicas, y han evolucionado

en ese trasfondo. Por lo

tanto, dicha medida, aunque deseable,

conlleva complejidades y quizá

sorpresas.

Los progresos alcanzados en el

conocimiento de las respuestas inducidas

en las plantas y su regulación,

junto con la revolución en

genómica y proteómica, prometen

replantear la investigación en este

campo para encaminarla hacia la

explotación predecible de los mecanismos

de resistencia endógena.

Para comprender las interacciones

planta-microorganismo-insecto en

la naturaleza y en los ecosistemas

agrícolas, se requiere mayor información

sobre la fisiología y la genómica

de los insectos y sobre su

genética poblacional. Una información

que revestirá particular interés

para reducir la velocidad a la

cual los insectos herbívoros adquieren

tolerancia natural a las plantas

transgénicas.

El etileno y los ácidos salicílico

y jasmónico no activan los sistemas

de defensa de la planta en

forma independiente a través de

cascadas lineales, sino a través de

complejas redes metabólicas y genéticas

que determinan respuestas

específicas. El conocimiento de estas

interacciones puede aplicarse en

el futuro a un diseño racional de

plantas transgénicas con resistencia

a las enfermedades y a los insectos.

I
NVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005 75

Jorge M. Vivanco, Eric Cosio, Víctor M. Loyola-Vargas
y Héctor E. Flores investigan

los mecanismos de defensa de las plantas desde distintos enfoques. Vivanco,

profesor de la Universidad estatal de Colorado, se ha centrado en las interacciones

entre las plantas y otros organismos. Cosio, docente en la Pontificia Universidad

Católica del Perú en Lima, trabaja en bioquímica y fisiología de productos naturales

de las plantas. Loyola-Vargas se ha consagrado desde hace varios años a los metabolitos

secundarios de plantas en el Centro de Investigación Científica de Yucatán. Flores,

decano de la facultad de ciencias de la Universidad estatal de Arkansas, investiga

la bioquímica y biología de las raíces de plantas alimenticias y medicinales.

T
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Immunological Reviews,

vol. 198, págs. 249-266; 2004.

Los autores

Bibliografía complementaria

Un volúmen de 22
× 23,5 cm

y 255 páginas, profusamente

ilustrado en negro y en color.

SUMARIO

Historia natural

del tamaño

Proporciones y tamaño

Física de las dimensiones

Biología de las dimensiones

Ser grande

Ser pequeño

Ecología del tamaño

TAMAÑO Y VIDA

THOMAS A. McMAHON Y JOHN TYLER BONNER

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